fruitberryПлодоводство и ягодоводство РоссииPomiculture and small fruits culture in Russia2073-4948ФГБНУ ВСТИСП10.31676/2073-4948-2025-83-7-17fruitberry-1425Research ArticleГЕНЕТИКА, СЕЛЕКЦИЯ, СЕМЕНОВОДСТВОGENETICS, BREEDING, SEED PRODUCTIONАнализ применения молекулярных методов в селекции земляники садовой на устойчивость к мучнистой росе (обзор)Molecular methods in garden strawberry breeding for resistance to powdery mildew (Review)https://orcid.org/0009-0006-8458-8957ДонесевичМ. С.DonesevichM. S.

М. С. Донесевич, нс, канд. с.-х. наук

Москва

Moscow

marinakordyankina@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-4459-0714ГоловинС. Е.GolovinS. E.

С. Е. Головин, внс, доктор с.-х. наук

Москва

Moscow

https://orcid.org/0000-0002-7766-5524АндроноваН. В.AndronovaN. V.

Н. В. Андронова, снс, канд. с.-х. наук

Москва

Moscow

https://orcid.org/0000-0003-2982-919XАфанасьеваЮ. В.AfanasyevaYu. V.

Ю. В. Афанасьева, снс, канд. с.-х. наук

Москва

Mocow

https://orcid.org/0009-0008-9412-4579ТарасоваЕ. В.TarasovaE. V.

Е. В. Тарасова, мнс, аспирант

Москва

Moscow

Федеральный научный селекционно-технологический центр садоводства и питомниководстваРоссияFederal Horticultural Center for Breeding, Agrotechnology and NurseryRussian Federation202506012026830717Copyright © Донесевич М.С., Головин С.Е., Андронова Н.В., Афанасьева Ю.В., Тарасова Е.В., 20262026Донесевич М.С., Головин С.Е., Андронова Н.В., Афанасьева Ю.В., Тарасова Е.В.Donesevich M.S., Golovin S.E., Andronova N.V., Afanasyeva Y.V., Tarasova E.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.plodovodstvo.com/jour/article/view/1425

Создание высокоустойчивых сортов земляники садовой к грибным патогенам представляет собой сложную и многогранную задачу, обусловленную комплексами факторов, включающими высокую восприимчивость большинства генотипов, отсутствие выраженных источников естественной генетической устойчивости и полигенный характер механизмов. Эти особенности делают традиционные методы селекции недостаточно эффективными, что подчеркивает необходимость внедрения современных молекулярно-генетических подходов. Применение ДНК-маркеров в селекции является ключевым инструментом для идентификации и отбора моногенных источников устойчивости к мучнистой росе. Особое внимание заслуживает локус MLO (Mildew Resistance Locus O), который влияет на восприимчивость растений к патогену‚ играя важную роль в формировании устойчивости земляники к Podosphaera aphanis. Данные научных исследований свидетельствуют о том, что использование диагностических ДНК-маркеров, таких как IB535110 и IB533828, ассоциированных с QTL 08 To-f, позволяет эффективно выявлять наличие устойчивости к мучнистой росе различных генотипов земляники садовой. Понимание генетических компонентов устойчивости, определяющих иммунитет растений, является критически важным для разработки генно-управляемых улучшений, направленных на повышение резистентности к широкому спектру патогенов. Эти стратегии могут включать как традиционные методы селекции, так и современные молекулярно-генетические подходы, такие как CRISPR-Cas9, что открывает новые перспективы для создания сортов земляники, способных эффективно противостоять патогену в различных условиях культивирования. Интеграция современных молекулярно-генетических методов в традиционный процесс позволяет значительно повысить эффективность селекции земляники. Использование маркеров для селекции на устойчивость к мучнистой росе и разработка стратегий, направленных на управление полигенными признаками‚ способствуют созданию сортов‚ противостоящих различным патогенам. Таким образом, интеграция новейших научных достижений в селекционную практику открывает новые перспективы для устойчивого развития садоводства и повышения экономической эффективности промышленного производства рассады земляники.

The development of garden strawberry cultivars with high resistance to fungal pathogens constitutes a multifaceted challenge due to a combination of factors, including the high susceptibility of most genotypes, the lack of pronounced sources of natural genetic resistance, and the polygenic nature of resistance mechanisms. These characteristics limit the efficacy of traditional breeding methods, thereby underscoring the necessity of implementing advanced molecular genetic approaches. DNA markers in breeding serve as a key tool for the identification and selection of monogenic sources of resistance to powdery mildew. Particular attention deserves the MLO (Mildew Resistance Locus O), which influences plant susceptibility to the pathogen, playing a crucial role in the formation of strawberry resistance to Podosphaera aphanis. Scientific findings demonstrate that employing diagnostic DNA markers IB535110 and IB533828, associated with the QTL 08 To-f, enables the effective screening of various garden strawberry genotypes for the presence of powdery mildew resistance. A comprehensive understanding of the genetic determinants of plant immunity is crucial for the development of targeted genetic interventions to achieve broad-spectrum disease resistance. The strategies may include both traditional breeding methods and modern molecular-genetic approaches, such as CRISPR-Cas9. This combination opens new perspectives for creating strawberry cultivars that can effectively withstand the pathogen across diverse cultivation conditions. Overall, the integration of advanced molecular-genetic methods into traditional breeding schemes can significantly enhance the efficiency of strawberry improvement. Utilizing markers for breeding resistance to powdery mildew and developing strategies for managing polygenic traits contribute to the creation of cultivars resilient against various pathogens. Consequently, the integration of innovative research into breeding practice holds promise for the sustainable development of horticulture and increased economic efficiency in the commercial production of strawberry planting material.

ДНК-маркерыустойчивостьземляника садоваяпатогенымучнистая росаDNA markersresistancegarden strawberrypathogenspowdery mildewИсследования выполнены в рамках государственного задания ФГБНУ ФНЦ Садоводства – FGUW-2025-0004 «Поиск и создание биотехнологическими методами исходных форм земляники садовой, устойчивых к патогенам грибной этиологии».The research was carried out within the state order of FSBSO ARHCBAN for the topic «Search and creation of initial forms of garden strawberry resistant to pathogens of fungal aetiology using biotechnological methods» (FGUW-2025-0004)ReferencesХрабров И. Э., Антонова О. Ю., Шаповалов М. И., Семёнова Л. Г. Устойчивость земляники к основным грибным фитопатогенам: R-гены и их ДНК-маркеры, Биотехнология и селекция растений. 2019;2(3):30-40. DOI: 10.30901/2658-6266-2019-3-o3.Храбров И. Э., Антонова О. Ю., Шаповалов М. И., Семёнова Л. Г. Устойчивость земляники к основным грибным фитопатогенам: R-гены и их ДНК-маркеры, Биотехнология и селекция растений. 2019;2(3):30-40. DOI: 10.30901/2658-6266-2019-3-o3.Стольникова Н. П., Колесникова А. В. Оценка устойчивости земляники садовой к земляничному клещу, белой и бурой пятнистостям листьев, мучнистой росе. Сибирское садоводство ХХI века - вектор развития: Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 300-летию РАН и 90-летию создания НИИ садоводства Сибири имени М. А. Лисавенко. Барнаул: ООО Азбука, 2023, 139-144.Стольникова Н. П., Колесникова А. В. Оценка устойчивости земляники садовой к земляничному клещу, белой и бурой пятнистостям листьев, мучнистой росе. Сибирское садоводство ХХI века - вектор развития: Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 300-летию РАН и 90-летию создания НИИ садоводства Сибири имени М. А. Лисавенко. Барнаул: ООО Азбука, 2023, 139-144.Berrie A., Xu X. Developing biopesticide-based programmes for managing powdery mildew in protected strawberries in the UK, Crop Protection. 2021;149:105766. DOI: 10.1016/j.cropro.2021.105766.Berrie A., Xu X. Developing biopesticide-based programmes for managing powdery mildew in protected strawberries in the UK, Crop Protection. 2021;149:105766. DOI: 10.1016/j.cropro.2021.105766.Sombardier A., Dufour M. C., Blancard D. and Corio-Costet M. F. Sensitivity of Podosphaera aphanis isolates to DMI fungicides: Distribution and reduced cross-sensitivity, Pest Management Science. 2010;66:35-43. DOI: 10.1002/ps.1827.Sombardier A., Dufour M. C., Blancard D. and Corio-Costet M. F. Sensitivity of Podosphaera aphanis isolates to DMI fungicides: Distribution and reduced cross-sensitivity, Pest Management Science. 2010;66:35-43. DOI: 10.1002/ps.1827.Rehman A., Davik J., Karisto P., Kaseva J., Karhu S., Rantanen M., Strandén I. A major QTL region associated with powdery mildew resistance in leaves and fruits of the reconstructed garden strawberry, Theoretical and Applied Genetics. 2025;l(138):93. DOI: 10.1007/s00122-025-04871-6.Rehman A., Davik J., Karisto P., Kaseva J., Karhu S., Rantanen M., Strandén I. A major QTL region associated with powdery mildew resistance in leaves and fruits of the reconstructed garden strawberry, Theoretical and Applied Genetics. 2025;l(138):93. DOI: 10.1007/s00122-025-04871-6.Palloix A., Ayme V., Moury B. Durability of plant major resistance genes to pathogens depends on the genetic background, experimental evidence, and consequences for breeding strategies, The New phytologist. 2009;183:190-199. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2009.02827.x.Palloix A., Ayme V., Moury B. Durability of plant major resistance genes to pathogens depends on the genetic background, experimental evidence, and consequences for breeding strategies, The New phytologist. 2009;183:190-199. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2009.02827.x.Cockerton H. M., Karlström A., Johnson A. W., Li B., Stavridou E., Hopson K. J. et al. Genomic informed breeding strategies for strawberry yield and fruit quality traits, Frontiers in Plant Science. 2021;12:724847. DOI: 10.3389/fpls.2021.724847.Cockerton H. M., Karlström A., Johnson A. W., Li B., Stavridou E., Hopson K. J. et al. Genomic informed breeding strategies for strawberry yield and fruit quality traits, Frontiers in Plant Science. 2021;12:724847. DOI: 10.3389/fpls.2021.724847.Лыжин А. С., Лукъянчук И. В. Использование ДНК-маркеров в селекции земляники садовой на устойчивость к патогенам (Sphaerotheca macularis, Colletotrichum acutatum, Phytophthora fragariae var. fragariae), Современное садоводство. 2023;4:12-22. DOI: 10.52415/23126701_2023_0402.Лыжин А. С., Лукъянчук И. В. Использование ДНК-маркеров в селекции земляники садовой на устойчивость к патогенам (Sphaerotheca macularis, Colletotrichum acutatum, Phytophthora fragariae var. fragariae), Современное садоводство. 2023;4:12-22. DOI: 10.52415/23126701_2023_0402.Келдибекова М. А., Зубкова М. И. Анализ сортов земляники садовой (Fragaria ananassa Duch.) по генам Rca2 и Rpf1 с применением ДНК-маркеров, Таврический вестник аграрной науки. 2023;3(35):103-109. DOI: 10.5281/zenodo.10135427.Келдибекова М. А., Зубкова М. И. Анализ сортов земляники садовой (Fragaria ananassa Duch.) по генам Rca2 и Rpf1 с применением ДНК-маркеров, Таврический вестник аграрной науки. 2023;3(35):103-109. DOI: 10.5281/zenodo.10135427.Чекушкина Т. Н., Барсукова Е. Н. Применение методов биотехнологии в селекции земляники садовой (обзор), Аграрная Россия. 2022;12:12-18. DOI: 10.30906/1999-5636-2022-12-12-18.Чекушкина Т. Н., Барсукова Е. Н. Применение методов биотехнологии в селекции земляники садовой (обзор), Аграрная Россия. 2022;12:12-18. DOI: 10.30906/1999-5636-2022-12-12-18.Lindhout P. The perspectives of polygenic resistance in breeding for durable disease resistance, Euphytica. 2002;124:217-226. DOI: 10.1023/A:1015686601404.Lindhout P. The perspectives of polygenic resistance in breeding for durable disease resistance, Euphytica. 2002;124:217-226. DOI: 10.1023/A:1015686601404.Радченко Е. Е., Абдуллаев Р. А., Анисимова И. Н. Генетическое разнообразие зерновых культур по устойчивости к мучнистой росе, Экологическая генетика. 2020;18(1):59-78. DOI: 10.17816/ecogen14530.Радченко Е. Е., Абдуллаев Р. А., Анисимова И. Н. Генетическое разнообразие зерновых культур по устойчивости к мучнистой росе, Экологическая генетика. 2020;18(1):59-78. DOI: 10.17816/ecogen14530.Han G., Xing L., Gu T. et al. Molecular identification of a Pm4 allele conferring powdery mildew resistance in durum wheat DR88, BMC plant biology. 2024;24(1):1169. DOI: 10.1186/s12870-024-05884-x.Han G., Xing L., Gu T. et al. Molecular identification of a Pm4 allele conferring powdery mildew resistance in durum wheat DR88, BMC plant biology. 2024;24(1):1169. DOI: 10.1186/s12870-024-05884-x.Palmer M. G., Holmes G. J. Characterization of strawberry host plant resistance to powdery mildew caused by Podosphaera aphanis, Plant Health Prog. 2022;23(1):82-86. DOI: 10.1094/PHP-12-20-0107-RS.Palmer M. G., Holmes G. J. Characterization of strawberry host plant resistance to powdery mildew caused by Podosphaera aphanis, Plant Health Prog. 2022;23(1):82-86. DOI: 10.1094/PHP-12-20-0107-RS.Pincot D. D. A., Feldmann M. J., Hardigan M. A., Vachev M. V., Henry P. M., Gordon T. R., et al. Novel Fusarium wilt resistance genes uncovered in natural and cultivated strawberry populations are found on three non-homoeologous chromosomes, Theoretical and applied genetics. 2022;135:2121-2145. DOI: 10.1007/s00122-022-04102-2.Pincot D. D. A., Feldmann M. J., Hardigan M. A., Vachev M. V., Henry P. M., Gordon T. R., et al. Novel Fusarium wilt resistance genes uncovered in natural and cultivated strawberry populations are found on three non-homoeologous chromosomes, Theoretical and applied genetics. 2022;135:2121-2145. DOI: 10.1007/s00122-022-04102-2.Jiménez N. P., Feldmann M. J., Famula R. A., Pincot D. D. A., Bjornson M., Cole G. S., et al. Harnessing underutilized gene bank diversity and genomic prediction of cross usefulness to enhance resistance to Phytophthora cactorum in strawberry, The plant genome. 2023;16(1):e20275. DOI: 10.1002/tpg2.20275.Jiménez N. P., Feldmann M. J., Famula R. A., Pincot D. D. A., Bjornson M., Cole G. S., et al. Harnessing underutilized gene bank diversity and genomic prediction of cross usefulness to enhance resistance to Phytophthora cactorum in strawberry, The plant genome. 2023;16(1):e20275. DOI: 10.1002/tpg2.20275.Sargent D. J., Buti M., Šurbanovski N., Brurberg M. B., Alsheikh M., Kent M. P. et al. Identification of QTLs for powdery mildew (Podosphaera aphanis; syn. Sphaerotheca macularis f. Sp. Fragariae) susceptibility in cultivated strawberry (Fragaria×ananassa), PloS One. 2019;14:e0222829. DOI: 10.1371/journal.pone.0222829.Sargent D. J., Buti M., Šurbanovski N., Brurberg M. B., Alsheikh M., Kent M. P. et al. Identification of QTLs for powdery mildew (Podosphaera aphanis; syn. Sphaerotheca macularis f. Sp. Fragariae) susceptibility in cultivated strawberry (Fragaria×ananassa), PloS One. 2019;14:e0222829. DOI: 10.1371/journal.pone.0222829.Tapia R., Osorio L. F., Verma S., Lee S., Whitaker V. M. Genome-wide prediction of powdery mildew resistance in the octoploid strawberry, ISHS Acta Horticulturae. 2021;1309:101-106. DOI: 10.17660/ActaHortic.2021.1309.16.Tapia R., Osorio L. F., Verma S., Lee S., Whitaker V. M. Genome-wide prediction of powdery mildew resistance in the octoploid strawberry, ISHS Acta Horticulturae. 2021;1309:101-106. DOI: 10.17660/ActaHortic.2021.1309.16.Cockerton H. M., Vickerstaff R. J., Karlström A., Wilson F., Sobczyk M., He J. Q., Sargent D. J., Passey A. J., McLeary K. J., Pakozdi K., Harrison N., Lumbreras-Martinez M., Antanaviciute L., Simpson D. W., Harrison R. J. Identification of powdery mildew resistance QTL in strawberry (Fragaria × ananassa), Theoretical and applied genetics. 2018;131(9):1995-2007. DOI: 10.1007/s00122-018-3128-0.Cockerton H. M., Vickerstaff R. J., Karlström A., Wilson F., Sobczyk M., He J. Q., Sargent D. J., Passey A. J., McLeary K. J., Pakozdi K., Harrison N., Lumbreras-Martinez M., Antanaviciute L., Simpson D. W., Harrison R. J. Identification of powdery mildew resistance QTL in strawberry (Fragaria × ananassa), Theoretical and applied genetics. 2018;131(9):1995-2007. DOI: 10.1007/s00122-018-3128-0.Koishihara H., Enoki H., Muramatsu M., Nishimura S., Susumu Y. U. I., Honjo M. Marker associated with powdery mildew resistance in plant of genus Fragaria and use thereof. U.S. Patent No. 10,724,093. Washington, DC: U.S. Patent and Trademark Office. 2020.Koishihara H., Enoki H., Muramatsu M., Nishimura S., Susumu Y. U. I., Honjo M. Marker associated with powdery mildew resistance in plant of genus Fragaria and use thereof. U.S. Patent No. 10,724,093. Washington, DC: U.S. Patent and Trademark Office. 2020.Лыжин А. С., Лукъянчук И. В. Изучение генетической коллекции земляники (Fragaria L.) по устойчивости к мучнистой росе, Вавиловский журнал генетики и селекции. 2024;28(2):166-174. DOI: 10.18699/vjgb-24-19.Лыжин А. С., Лукъянчук И. В. Изучение генетической коллекции земляники (Fragaria L.) по устойчивости к мучнистой росе, Вавиловский журнал генетики и селекции. 2024;28(2):166-174. DOI: 10.18699/vjgb-24-19.Худякова А. В., Маркова М. Г. Скрининг коллекции земляники садовой на наличие локусов резистентности Rca2 и 08 To-f, Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2025;26(3):546-554. DOI: 10.30766/2072-9081.2025.26.3.546-554.Худякова А. В., Маркова М. Г. Скрининг коллекции земляники садовой на наличие локусов резистентности Rca2 и 08 To-f, Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2025;26(3):546-554. DOI: 10.30766/2072-9081.2025.26.3.546-554.Lynn S. C., Dunwell J. M., Whitehouse A. B. and Cockerton H.M. Genetic loci associated with tissue-specific resistance to powdery mildew in octoploid strawberry (Fragaria×ananassa), Frontiers in plant science. 2024;15:1376061. DOI: 10.3389/fpls.2024.1376061.Lynn S. C., Dunwell J. M., Whitehouse A. B. and Cockerton H.M. Genetic loci associated with tissue-specific resistance to powdery mildew in octoploid strawberry (Fragaria×ananassa), Frontiers in plant science. 2024;15:1376061. DOI: 10.3389/fpls.2024.1376061.Лыжин А. С., Лукъянчук И. В. Молекулярный скрининг отборных форм земляники (Fragaria×ananassa Duch.) по устойчивости к мучнистой росе (локус 08 To-f), Субтропическое и декоративное садоводство. 2024;88:122-132. DOI: 10.31360/2225-3068-2024-88-122-132.Лыжин А. С., Лукъянчук И. В. Молекулярный скрининг отборных форм земляники (Fragaria×ananassa Duch.) по устойчивости к мучнистой росе (локус 08 To-f), Субтропическое и декоративное садоводство. 2024;88:122-132. DOI: 10.31360/2225-3068-2024-88-122-132.Kennedy C., Osorio L. F., Peres N. A., Whitaker V. M. Additive genetic effects for resistance to foliar powdery mildew in strawberry revealed through divergent selection, Journal of the American Society for Horticultural Science. 2014;139(3):310-316. DOI: 10.21273/JASHS.139.3.310.Kennedy C., Osorio L. F., Peres N. A., Whitaker V. M. Additive genetic effects for resistance to foliar powdery mildew in strawberry revealed through divergent selection, Journal of the American Society for Horticultural Science. 2014;139(3):310-316. DOI: 10.21273/JASHS.139.3.310.Feng J., Cheng Y., Zheng C. Expression patterns of octoploid strawberry TGA genes reveal a potential role in response to Podosphaera aphanis infection, Plant Biotechnology Reports. 2020;14:55-67. DOI: 10.1007/s11816-019-00582-9.Feng J., Cheng Y., Zheng C. Expression patterns of octoploid strawberry TGA genes reveal a potential role in response to Podosphaera aphanis infection, Plant Biotechnology Reports. 2020;14:55-67. DOI: 10.1007/s11816-019-00582-9.Akter F., Wu S., Islam M.S., Kyaw H., Yang J., Li M., Fu Y., Wu J. An Efficient Agrobacterium-Mediated Genetic Transformation System for Gene Editing in Strawberry (Fragaria×ananassa), Plants. 2024;13(5):563. DOI: 10.3390/plants13050563.Akter F., Wu S., Islam M.S., Kyaw H., Yang J., Li M., Fu Y., Wu J. An Efficient Agrobacterium-Mediated Genetic Transformation System for Gene Editing in Strawberry (Fragaria×ananassa), Plants. 2024;13(5):563. DOI: 10.3390/plants13050563.Rajaraman J., Douchkov D., Hensel G., Stefanato F. L., Gordon A., Ereful N., et al. An LRR/Malectin receptor-like kinase mediates resistance to non-adapted and adapted powdery mildew fungi in barley and wheat, Frontiers in Plant Science. 2016;7:1836. DOI: 10.3389/fpls.2016.01836.Rajaraman J., Douchkov D., Hensel G., Stefanato F. L., Gordon A., Ereful N., et al. An LRR/Malectin receptor-like kinase mediates resistance to non-adapted and adapted powdery mildew fungi in barley and wheat, Frontiers in Plant Science. 2016;7:1836. DOI: 10.3389/fpls.2016.01836.Chen C., Ji Y. Q., Leng P., Ahmtijiang Liu J. & Liu Y. G. Research progress on physiological, biochemical and molecular mechanisms of postharvest fruit in response to pathogen infection, Storage and Process. 2021;21:129-135. DOI: 10.3969/j.issn.1009-6221.2021.11.019.Chen C., Ji Y. Q., Leng P., Ahmtijiang Liu J. & Liu Y. G. Research progress on physiological, biochemical and molecular mechanisms of postharvest fruit in response to pathogen infection, Storage and Process. 2021;21:129-135. DOI: 10.3969/j.issn.1009-6221.2021.11.019.Duan W. et al. Combined transcriptome and metabolome analysis of strawberry fruits in response to powdery mildew infection, Agronomy Journal. 2022;114(2):1027-1039. DOI: 10.1002/agj2.21026.Duan W. et al. Combined transcriptome and metabolome analysis of strawberry fruits in response to powdery mildew infection, Agronomy Journal. 2022;114(2):1027-1039. DOI: 10.1002/agj2.21026.Tapia R., Abd-Elrahman A., Osorio L., Whitaker V. M., Lee S. Combining canopy reflectance spectrometry and genome-wide prediction to increase response to selection for powdery mildew resistance in cultivated strawberry, Journal of Experimental Botany. 2022;73(15):5322-5335. DOI: 10.1093/jxb/erac136.Tapia R., Abd-Elrahman A., Osorio L., Whitaker V. M., Lee S. Combining canopy reflectance spectrometry and genome-wide prediction to increase response to selection for powdery mildew resistance in cultivated strawberry, Journal of Experimental Botany. 2022;73(15):5322-5335. DOI: 10.1093/jxb/erac136.Palloix A., Ayme V., Moury B. Durability of plant major resistance genes to pathogens depends on the genetic background, experimental evidence, and consequences for breeding strategies, The New phytologist. 2009;183:190-199. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2009.02827.x.Palloix A., Ayme V., Moury B. Durability of plant major resistance genes to pathogens depends on the genetic background, experimental evidence, and consequences for breeding strategies, The New phytologist. 2009;183:190-199. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2009.02827.x.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.